Скелетно—мышечная сенсорная система позвоночных животных

В отличие от беспозвоночных у позвоночных животных отсутствуют наружные проприоцепторы и существуют только внутренние, локализованные в мышцах, сухожилиях, сухожильных влагалищах, межкостных мембранах, фасциях, суставах, надкостнице и т. д. Здесь можно обнаружить рецепторные образования, встречающиеся и в других частях тела (свободные нервные окончания, инкапсулированные рецепторы, такие как тельца Руффини, тельца Пачини), но также и специализированные сенсорные приборы, несущие информацию только данным тканевым образованиям. Такими наиболее специфическими рецепторами скелетно—мышечной системы являются мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи.

В эволюции позвоночных специализированные мышечные рецепторы появляются довольно поздно. У рыб они практически отсутствуют, однако большое количество простейших проприоцепторов в виде свободных нервных окончаний располагается в плавниках. Эти волокна сигнализируют о растяжении и сжатии, вызываемых в соединительной ткани удлинением и сокращением мышц, которые управляют сгибанием плавников.

Мышечные веретена. Впервые в ряду позвоночных мышечные веретена появляются у амфибий. Предполагают, что они возникли для обеспечения сенсорного притока, который требуется мышцам конечностей, чтобы противостоять силе тяжести и поддерживать определенную позу. Под световым микроскопом мышечное веретено представляет собой вытянутую структуру, расширенную посередине за счет капсулы и напоминающую по форме веретено, что и обусловило ее название. У лягушки, как и у других позвоночных, в составе скелетной мышцы конечностей можно выделить две группы волокон: экстрафузальные и интрафузальные. Первые образуют основную массу мышцы и выполняют всю работу, необходимую для движения и поддержания позы, вторые — это видоизмененные мышечные волокна, которые входят в состав веретена; их функция сводится к формированию восходящей афферентной импульсации.

Основу веретена составляют пучки параллельно расположенных интрафузальных волокон, которых у амфибий насчитывается до 12. Строение их у земноводных весьма однотипно. Каждое интрафузальное (веретенное мышечное) волокно состоит из центрального сенсорного участка и полярных моторных участков по обоим его концам (рис. 4.15). В центральной зоне мышечная ткань с ее правильной поперечной исчерченностью частично замещена соединительной и ретикулярной тканью, в которой находятся сенсорные окончания. Поэтому центральная часть волокна получила название ретикулярной зоны, а соседние с ней участки — переходных, или компактных, зон. В ретикулярной зоне каждое интрафузальное волокно окружено индивидуальной внутренней капсулой. Наружная капсула веретена заключает в себе несколько интрафузальных волокон.

Скелетно—мышечная сенсорная система позвоночных животных

Устройство и работа мозга


Читать еще…

Понравилась статья? Поделиться с друзьями: